Obličkový nefrón

Nefrón pozostáva zo súvislej trubice vysoko špecializovaných heterogénnych buniek, ktoré vykonávajú rôzne funkcie. Každá oblička obsahuje 800 000 až 1 300 000 nefrónov. Celková dĺžka všetkých nefrónov v oboch obličkách je približne 110 km. Väčšina nefrónov (85 %) sa nachádza v kôre (kortikálne nefróny), menšia časť (15 %) sa nachádza na hranici kôry a drene v tzv. juxtamedulárnej zóne (juxtamedulárne nefróny). Medzi nefrónmi existujú významné štrukturálne a funkčné rozdiely: v kortikálnych nefrónoch je Henleho slučka krátka. Končí na hranici vonkajšej a vnútornej zóny drene, zatiaľ čo Henleho slučka juxtamedulárnych nefrónov zachádza hlboko do vnútornej vrstvy drene.

Každý nefrón sa skladá z niekoľkých štrukturálnych prvkov. Podľa modernej nomenklatúry, ktorá bola štandardizovaná v roku 1988, zloženie nefrónu zahŕňa:

• renálny glomerulus;
• proximálny tubul (spletitá a rovná časť);
• zostupný tenký segment;
• vzostupný tenký segment;
• distálny priamy tubul (predtým hrubá vzostupná slučka Henleho);
• distálny stočený tubul;
• spojovací kanál;
• kortikálny zberný kanálik;
• zberný kanál vonkajšej zóny predĺženej miechy;
• zberný kanál vnútornej zóny predĺženej miechy.

Priestor medzi všetkými štruktúrami nefrónu, a to ako v kôre, tak aj v dreni, je vyplnený hustou základňou spojivového tkaniva, ktorú predstavujú intersticiálne bunky umiestnené v medzibunkovej matrici.

Renálny glomerulus

Renálny glomerulus je počiatočnou časťou nefrónu. Je to „sieťová guľa“ 7 – 20 kapilárnych slučiek uzavretých v Bowmanovom puzdre. Glomerulárne kapiláry sú tvorené z aferentnej glomerulárnej arterioly a potom sa spájajú na výstupe z glomerulu do eferentnej glomerulárnej arterioly. Medzi kapilárnymi slučkami sú anastomózy. Centrálnu časť glomerulu zaberajú mezangiálne bunky obklopené mezangiálnou matricou, ktoré fixujú kapilárne slučky glomerulu k cievnemu pólu glomerulu – jeho rúčke – miestu, kde vstupuje aferentná arteriola a vystupuje eferentná arteriola. Priamo oproti v glomerule sa nachádza močový pól – miesto, kde začína proximálny tubul.

Renálne kapiláry sa podieľajú na tvorbe glomerulárneho filtra, ktorý je určený na proces ultrafiltrácie krvi - prvej fázy tvorby moču, ktorá spočíva v oddelení tekutej časti krvi pretekajúcej cez ne od látok v nej rozpustených. Zároveň by sa do ultrafiltrátu nemali dostať vytvorené prvky krvi a bielkoviny.

Štruktúra glomerulárneho filtra

Glomerulárny filter sa skladá z troch vrstiev - epitelu (podocytov), bazálnej membrány a endotelových buniek. Každá z týchto vrstiev je dôležitá v procese filtrácie.

Podocyty

Sú reprezentované veľkými, vysoko diferencovanými bunkami s „telom“, z ktorého zo strany glomerulárnej kapsuly vychádzajú veľké a malé výbežky (nožičky podocytov). Tieto výbežky sú navzájom úzko prepojené, zvonku obalujú povrch glomerulárnych kapilár a sú ponorené do vonkajšej platničky bazálnej membrány. Medzi malými výbežkami podocytov sa nachádzajú štrbinové membrány, ktoré sú jedným z variantov filtračných pórov. Zabraňujú prenikaniu bielkovín do moču vďaka malému priemeru pórov (5-12 nm) a elektrochemickému faktoru: štrbinové membrány sú zvonku pokryté negatívne nabitým glykokalyxom (sialoproteínové zlúčeniny), ktorý zabraňuje prenikaniu bielkovín z krvi do moču.

Podocyty teda pôsobia ako štrukturálna podpora pre bazálnu membránu a okrem toho vytvárajú aniónovú bariéru počas biologickej ultrafiltrácie. Predpokladá sa, že podocyty majú fagocytárnu a kontraktilnú aktivitu.

Bazálna membrána glomerulárnych kapilár

Bazálna membrána je trojvrstvová: dve tenšie vrstvy sú umiestnené na vonkajšej a vnútornej strane membrány a vnútorná vrstva, hustejšia, je reprezentovaná hlavne kolagénom typu IV, laminínom, ako aj kyselinou sialovou a glykozaminoglykánmi, najmä heparánsulfátom, ktoré slúžia ako bariéra pre filtráciu negatívne nabitých makromolekúl proteínov krvnej plazmy cez bazálnu membránu.

Bazálna membrána obsahuje póry, ktorých maximálna veľkosť normálne nepresahuje veľkosť molekuly albumínu. Jemne dispergované proteíny s molekulovou hmotnosťou nižšou ako je molekulová hmotnosť albumínu nimi môžu prejsť, ale väčšie proteíny nie.

Druhou bariérou prechodu plazmatických bielkovín do moču je teda bazálna membrána glomerulárnych kapilár v dôsledku malej veľkosti pórov a negatívneho náboja bazálnej membrány.

Endotelové bunky glomerulárnych kapilár obličky. Tieto bunky majú podobné štruktúry, ktoré bránia prenikaniu bielkovín do moču - póry a glykokalyx. Veľkosť pórov endotelovej výstelky je najväčšia (až 100-150 nm). Aniónové skupiny sa nachádzajú v membráne pórov, čo obmedzuje prenikanie bielkovín do moču.

Selektivita filtrácie je teda zabezpečená štruktúrami glomerulárneho filtra, ktoré sťažujú priechod proteínových molekúl väčších ako 1,8 nm cez filter a úplne blokujú priechod makromolekúl väčších ako 4,5 nm, a negatívnym nábojom endotelu, podocytov a bazálnej membrány, čo sťažuje filtráciu aniónových makromolekúl a uľahčuje filtráciu katiónových makromolekúl.

Mezangiálna matrica

Medzi slučkami glomerulárnych kapilár sa nachádza mezangiálna matrica, ktorej hlavnými zložkami sú kolagén typu IV a V, laminín a fibronektín. Multifunkčnosť týchto buniek bola teraz dokázaná. Mezangiálne bunky teda plnia niekoľko funkcií: majú kontraktilitu, ktorá zabezpečuje ich schopnosť kontrolovať prietok krvi glomerulmi pod vplyvom biogénnych amínov a hormónov, majú fagocytárnu aktivitu, podieľajú sa na oprave bazálnej membrány a môžu produkovať renín.

Renálne tubuly

Proximálny tubul

Tubuly sa nachádzajú iba v kôre a subkortikálnych zónach obličiek. Anatomicky sa delia na spletitú časť a kratší rovný (zostupný) segment, ktorý pokračuje do zostupnej časti Henleho slučky.

Štrukturálnym znakom tubulárneho epitelu je prítomnosť tzv. kefkového lemu v bunkách - dlhých a krátkych bunkových výrastkov, ktoré zväčšujú absorpčný povrch viac ako 40-krát, vďaka čomu dochádza k reabsorpcii filtrovaných, ale pre telo potrebných látok. V tejto časti nefrónu sa reabsorbuje viac ako 60 % filtrovaných elektrolytov (sodík, draslík, chlór, horčík, fosfor, vápnik atď.), viac ako 90 % hydrogenuhličitanov a vody. Okrem toho sa reabsorbujú aminokyseliny, glukóza a jemne dispergované proteíny.

Existuje niekoľko mechanizmov reabsorpcie:

• aktívny transport proti elektrochemickému gradientu, zapojený do reabsorpcie sodíka a chlóru;
• pasívny transport látok na obnovenie osmotickej rovnováhy (transport vody);
• pinocytóza (reabsorpcia jemne dispergovaných bielkovín);
• kotransport závislý od sodíka (reabsorpcia glukózy a aminokyselín);
• transport regulovaný hormónmi (reabsorpcia fosforu pod vplyvom parathormónu) atď.

Henleho slučka

Anatomicky existujú dva varianty Henleho slučky: krátke a dlhé slučky. Krátke slučky neprenikajú za vonkajšiu zónu predĺženej miechy; dlhé Henleho slučky prenikajú do vnútornej zóny predĺženej miechy. Každá Henleho slučka pozostáva z tenkého zostupného segmentu, tenkého vzostupného segmentu a distálneho rovného tubulu.

Distálny priamy tubul sa často nazýva riediaci segment, pretože práve v ňom dochádza k riedeniu (zníženiu osmotickej koncentrácie) moču v dôsledku nepriepustnosti tohto segmentu slučky pre vodu.

Vzostupný a zostupný segment tesne susedia s priamymi cievami (vasa recta), ktoré prechádzajú predĺženou miechou, a so zbernými kanálikmi. Táto blízkosť štruktúr vytvára viacrozmernú sieť, v ktorej dochádza k protiprúdovej výmene rozpustených látok a vody, čo uľahčuje vykonávanie hlavnej funkcie slučky – riedenie a koncentráciu moču.

Distálny nefron

Zahŕňa distálny stočený tubul a spojovaciu trubicu (spojovací tubul), ktorá spája distálny stočený tubul s kortikálnou časťou zberného kanálika. Štruktúra spojovacieho tubulu je reprezentovaná striedajúcimi sa epitelovými bunkami distálneho stočeného tubulu a zberných kanálikov. Funkčne sa od nich líši. V distálnom nefróne dochádza k reabsorpcii iónov a vody, ale v oveľa menších množstvách ako v proximálnych tubuloch. Takmer všetky procesy transportu elektrolytov v distálnom nefróne sú regulované hormónmi (aldosterón, prostaglandíny, antidiuretický hormón).

Zberné trubice

Posledná časť tubulárneho systému formálne nepatrí k nefrónu, pretože zberné kanáliky majú odlišný embryonálny pôvod: sú tvorené z výrastku močovodu. Podľa morfologických a funkčných charakteristík sa delia na kortikálny zberný kanálik, zberný kanálik vonkajšej zóny drene a zberný kanálik vnútornej zóny drene. Okrem toho sa rozlišujú papilárne kanáliky, ktoré ústia na vrchole obličkovej papily do malého obličkového kalicha. Medzi kortikálnou a dreňovou časťou zberného kanálika neboli zistené žiadne funkčné rozdiely. V týchto častiach sa tvorí konečný moč.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ]