Mozgový kmeň

Mozgový kmeň je pokračovaním miechy v rostrálnom smere. Konvenčná hranica medzi nimi je miesto, kde vychádzajú prvé krčné korene a pyramídové kríženie. Mozgový kmeň sa delí na zadný mozog a stredný mozog. Prvý zahŕňa predĺženú miechu, mostík a mozoček. Jeho pokračovaním je stredný mozog, ktorý pozostáva z štvorhlavých teliesok a mozgových stopiek a hraničí s diencefalonom (talamus, hypotalamus, subtalamus). Ontogeneticky sa miecha a mozgový kmeň vyvíjajú z predĺženej trubice, zatiaľ čo zvyšné časti mozgu (mozoček, predný mozog) sú derivátmi týchto útvarov. Miecha a mozgový kmeň sa považujú za centrálne tubulárne jadro mozgu, pozostávajúce z relatívne nediferencovanej neuronálnej masy, ku ktorej sú z vonkajšieho povrchu pripojené špecifické neuronálne skupiny ako výbežky. Ak v mieche tvoria senzorické a motorické skupiny súvislé polstĺpce vo forme predných a zadných rohov, potom v mozgovom kmeni tieto útvary už vyzerajú ako samostatné jadrá, v ktorých topografii možno vysledovať stopy súvislých stĺpcov miechy. Dorsomediálny rad je teda tvorený motorickými jadrami XII, VI, IV, III párov hlavových nervov a anterolaterálny stĺpec je tvorený branchiálnymi motorickými jadrami (XI, X, VII, V). Systém V nervu jasne zodpovedá dorzálnemu rohu miechy, zatiaľ čo pravé branchiálne senzorické jadrá (X, IX) sú od jadra menej zreteľne oddelené. Zvláštne postavenie zaujíma VIII nerv: jedna z jeho jadier - vestibulárne - je súčasťou jadra mozgu, zatiaľ čo sluchové jadrá majú samostatnú vysoko diferencovanú štruktúru.

Časť útvarov mozgového kmeňa (konkrétne jadrá hlavových nervov) sú teda homológmi predných a zadných rohov miechy a zabezpečujú segmentálnu inerváciu. Druhou zložkou špecifickej časti mozgového kmeňa sú vzostupné klasické aferentné systémy, ktoré prenášajú informácie do mozgu z extero-, proprio- a interoreceptorov, ako aj zostupný pyramídový trakt z mozgovej kôry do miechy. Druhý postoj by sa mal akceptovať s výhradou, pretože vlákna z Betzových buniek (motorická kôra) tvoria malú časť pyramídového traktu. Ten zahŕňa zostupné vlákna z vegetatívneho aparátu mozgu a vlákna, ktoré nesú eferentnú funkciu kortikálno-subkortikálnych útvarov, ktoré organizujú motorický akt. Okrem toho mozgový kmeň obsahuje jasne diferencované útvary: olivy, červené jadro, čiernu substanciu, ktorá hrá dôležitú úlohu v kortikálno-subkortikálno-kmeňovo-mozgových systémoch, ktoré regulujú udržiavanie držania tela a organizáciu pohybov. Červené jadro je začiatkom rubrospinálneho traktu, ktorý bol opísaný u zvierat a podľa najnovších údajov u ľudí chýba.

Okrem troch skupín útvarov (jadrá hlavových nervov, klasické aferentné a eferentné dráhy a jasne diferencované jadrové skupiny) zahŕňa mozgový kmeň aj retikulárnu formáciu, ktorú predstavuje difúzne nahromadenie buniek rôznych typov a veľkostí, oddelených mnohými viacsmerovými vláknami. Anatómia retikulárnej formácie mozgového kmeňa je opísaná už dlho. V posledných desaťročiach najzávažnejšie štúdie vykonali J. Olscewski (1957), A. Brodal (1958), AL Leontovich (1968) a ďalší.

Spolu s myšlienkami o difúznosti vplyvov a absencii vzorcov morfologickej organizácie bola vyvinutá teória o prítomnosti morfofunkčnej štruktúry retikulárnej formácie. Najvšeobecnejšie cytoarchitektonické vzory pozostávajú z identifikácie veľkých a dokonca obrovských neurónov v mediálnych častiach retikulárnej formácie predĺženej miechy a mostíka, malé a stredné neuróny sa nachádzajú v laterálnych častiach rovnakej úrovne; v retikulárnej formácii stredného mozgu sa nachádzajú prevažne malé neuróny. Okrem toho J. 0I-scewski (1957) identifikoval 40 jadier a subjadier v retikulárnej formácii, z ktorých najväčšie sú nasledujúce:

1. laterálne retikulárne jadro, umiestnené laterálne a pod spodnou olivou;
2. retikulárne jadro pons tegmentum - dorzálne od vlastných jadier pons;
3. paramediálne retikulárne jadro - blízko stredovej čiary, dorzálne od dolného olív;
4. retikulárne obrovské bunkové jadro - od olív po úroveň VIII páru jadier;
5. kaudálne retikulárne jadro mostíka;
6. orálne pontínne retikulárne jadro;
7. retikulárne parvocelulárne jadro predĺženej miechy;
8. retikulárne centrálne jadro predĺženej miechy.

Menej diferencovaná je retikulárna formácia stredného mozgu, ktorej funkčná organizácia sa objasňuje pri štúdiu chodologických vzorcov. Eferentné projekcie sú jasne rozdelené do dvoch skupín: tie, ktoré projekujú a tie, ktoré neprojekujú do mozočka. Tri z vyššie opísaných jadier posielajú svoje neuróny do mozočka, zatiaľ čo neuróny nemajú žiadne iné projekcie a sú pravidelne spojené s určitými časťami mozočka. Laterálne retikulárne jadro teda posiela vlákna cez telieska v tvare lana do homolaterálnych častí červa a mozočkovej hemisféry, paramediálne retikulárne jadro - prevažne homolaterálne do červa a jadier mozočka, retikulárne jadro mosta tegmentum - do červa a hemisfér. Okrem toho paramediálne retikulárne jadro prenáša impulzy prevažne z mozgovej kôry a laterálne jadro - z miechy.

Medzi systémami, ktoré nezasahujú do mozočka, sa rozlišujú zostupné a vzostupné projekcie. Hlavnou zostupnou dráhou je retikulospinálna, ktorá zostupuje do miechy pozdĺž predného (ventrálny fascikul) a laterálneho (mediálny a laterálny fascikul) stĺpca miechy. Retikulospinálna dráha vychádza z jadier mostíka (vlákna idú ipsilaterálne vo ventrálnych stĺpcoch) a predĺženej miechy (vlákna idú v laterálnom stĺpci do oboch polovíc miechy). Okrem uvedených vlákien zahŕňa retikulospinálna dráha tektospinálnu, vestibulospinálnu a rubrospinálnu (u zvierat) dráhu.

Vzostupné retikulárne dráhy začínajú v mediálnych častiach mosta a predĺženej miechy a ako súčasť centrálneho tegmentálneho zväzku dosahujú talamus ( centrum medianum, retikulárne a intralaminárne jadrá), hypotalamus, preoptická oblasť a septum. Vlákna z neurónov stredného mozgu smerujú hlavne do hypotalamu a z kaudálnejších častí do talamu a subtalamu.

Aferentné spojenia retikulárnej formácie sú určené interakciou s mozočkom, miechou a časťami mozgu ležiacimi nad nimi. Mozočkovo-retikulárne dráhy začínajú od jadier mozočka a končia na neurónoch retikulárnej formácie, odkiaľ sú smerované hlavne do červeného jadra a talamu.

Spinoretikulárne dráhy začínajú na všetkých úrovniach miechy, prebiehajú v jej laterálnych stĺpcoch a končia v retikulárnej formácii predĺženej miechy a mostíka. Retikulárna formácia je tiež miestom, kde končia kolaterály zo všetkých klasických senzorických dráh.

Zostupné dráhy k retikulárnej formácii sú tvorené z vlákien pochádzajúcich z fronto-parietálno-temporálnej kôry s pyramídovým traktom; z hypotalamu (periventrikulárny systém do stredu - pozdĺžny zadný fascikulus - a predĺžená miecha); z mamilárno-tegmentálneho fascikulusu z mamilárnych teliesok do retikulárnej formácie mozgového kmeňa; z tektoretikulárneho traktu (priamy a krížový) - z hornej časti do podkladových.

Komplex vestibulárnych jadier, izolovaný od neurónov, ktoré ho tvoria, je v úzkej interakcii s retikulárnou formáciou mozgového kmeňa. Najväčším je vestibulárne laterálne jadro (Deitersovo jadro). Jasne sú rozlíšené aj vestibulárne superiorné jadro (Bechterevovo jadro), mediálne a dolné vestibulárne jadrá. Tieto formácie majú charakteristické metodologické prepojenia, ktoré nám umožňujú pochopiť ich funkčný účel. Eferentné dráhy z vestibulárneho laterálneho jadra smerujú do miechy (homolaterálny vestibulospinálny trakt, ktorý má somatotopickú organizáciu) a ďalších vestibulárnych jadier. Dráhy z vestibulárnych laterálnych jadier do mozočka neboli nájdené. Superiorné vestibulárne jadro vyčnieva v orálnom smere a nasleduje ako súčasť mediálneho longitudinálneho fascikula k jadrám okulomotorických nervov. Mediálne a dolné vestibulárne jadrá sú menej špecifické a ich neuróny vysielajú svoje axóny v orálnom a kaudálnom smere, čím zabezpečujú realizáciu integračných procesov.

Retikulárnu formáciu mozgového kmeňa možno považovať za jeden z dôležitých integračných aparátov mozgu. Má samostatný význam a zároveň je súčasťou širšieho integračného systému mozgu. Niektorí autori preto do retikulárnej formácie zaraďujú kaudálne časti hypotalamu, retikulárnu formáciu hypotalamu a retikulárne jadrá hypotalamu.

K. Lissak (1960) rozdeľuje integračné funkcie retikulárnej formácie takto:

1. kontrola spánku a bdenia;
2. fázická a tonická kontrola svalov;
3. dekódovanie signálov informácií o prostredí modifikáciou príjmu a prenosu impulzov prichádzajúcich cez rôzne kanály.

Mozgový kmeň obsahuje aj štruktúry, ktoré zaujímajú medziľahlú polohu medzi tzv. špecifickým a nešpecifickým systémom. Patria sem zhluky neurónov, ktoré sú označené ako respiračné a vazomotorické centrá. Niet pochýb o tom, že tieto životne dôležité štruktúry majú zložitú organizáciu. Dýchacie centrum má časti, ktoré samostatne regulujú nádych (inspiračný) a výdych (exspiračný), a v rámci cievneho centra boli opísané populácie neurónov, ktoré určujú spomalenie alebo zrýchlenie srdcovej frekvencie, zníženie alebo zvýšenie krvného tlaku. V posledných rokoch bola podrobne študovaná homeostáza krvného tlaku. Impulzy z baroreceptorov nachádzajúcich sa v srdci, karotickom sínuse, aortálnom oblúku a ďalších veľkých cievach sa prenášajú do štruktúr mozgového kmeňa - jadra solitárneho traktu a paramediálnych jadier retikulárnej formácie. Z týchto štruktúr idú eferentné vplyvy do jadier X nervu a vegetatívnych jadier miechy. Zničenie jadra solitárneho traktu vedie k zvýšeniu arteriálneho tlaku. Tieto formácie označujeme ako semišpecifické. Tie isté jadrá solitárneho traktu sa podieľajú na regulácii spánku a bdenia a ich podráždenie sa okrem cirkulačných alebo respiračných účinkov prejavuje zmenou EEG a svalového tonusu, teda tvorí určitý vzorec integrálnych foriem aktivity.

Zostupné vplyvy retikulárnej formácie sa realizujú prostredníctvom retikulospinálneho traktu, ktorý má facilitačný alebo inhibičný účinok na segmentálny aparát miechy. Inhibičné pole zodpovedá obrovskobunkovému retikulárnemu jadru s výnimkou jeho rostrálnej časti a retikulárnemu jadru predĺženej miechy. Facilitačné zóny sú menej jasne lokalizované, pokrývajú väčšiu plochu - časť obrovskobunkového jadra, pontínne jadro; facilitačné vplyvy z úrovne stredného mozgu sa realizujú prostredníctvom polysynaptických spojení. Zostupné vplyvy retikulárnej formácie pôsobia na alfa a y-motorické neuróny, ktoré ovplyvňujú svalové vretienka a interneuróny.

Ukázalo sa, že väčšina vlákien retikulospinálneho traktu nekončí nižšie ako v hrudných segmentoch a iba vestibulospinálne vlákna možno vysledovať až do sakrálnych segmentov. Retikulospinálny trakt tiež reguluje činnosť kardiovaskulárneho systému a dýchania.

Centrálna integrácia somatickej a vegetatívnej aktivity je nepochybne jednou zo základných potrieb tela. Určitú fázu integrácie vykonáva retikulárna formácia kmeňa. Je dôležité poznamenať, že somatické a vegetatívne vplyvy prechádzajú retikulospinálnou dráhou a že polia, ktoré zvyšujú aktivitu motorických neurónov, arteriálny tlak a frekvenciu dýchania, sú si veľmi blízko. Protiľahlé somatovegetatívne reakcie sú tiež navzájom prepojené. Podráždenie karotického sínusu teda vedie k inhibícii dýchania, kardiovaskulárnej aktivity a posturálnych reflexov.

Veľký význam majú vzostupné toky retikulárnej formácie, ktoré prijímajú hojné kolaterály z klasických aferentných dráh, trojklanného nervu a iných senzorických hlavových nervov. V prvých fázach štúdia fyziológie retikulárnej formácie sa predpokladalo, že podnety akejkoľvek modality spôsobujú nešpecifický aktivačný tok smerujúci do mozgovej kôry. Tieto myšlienky boli otrasené prácami P. K. Anokhina (1968), ktorý odhalil špecifickú povahu tejto pulzácie v závislosti od rôznych biologických foriem aktivity. V súčasnosti je zrejmá účasť retikulárnej formácie na dekódovaní informačných signálov z prostredia a regulácii difúznych, do istej miery špecifických tokov vzostupnej aktivity. Získali sa údaje o špecifických prepojeniach mozgového kmeňa a predného mozgu pre organizáciu situačne špecifického správania. Prepojenia so štruktúrami predného mozgu sú základom procesov senzorickej integrácie, elementárnych procesov učenia a pamäťových funkcií.

Je zrejmé, že pre realizáciu integrálnych foriem činnosti je potrebná integrácia vzostupných a zostupných tokov, jednota mentálnych, somatických a vegetatívnych zložiek integrálnych aktov. Existuje dostatok faktov naznačujúcich existenciu korelácie zostupných a vzostupných vplyvov. Zistilo sa, že EEG reakcie prebudenia korelujú s vegetatívnymi posunmi - pulzovou frekvenciou a veľkosťou zrenice. Stimulácia retikulárnej formácie súčasne s EEG reakciou prebudenia spôsobila zvýšenie aktivity svalových vlákien. Tento vzťah sa vysvetľuje anatomickými a funkčnými znakmi organizácie retikulárnej formácie. Medzi nimi existuje veľké množstvo vzťahov medzi rôznymi úrovňami retikulárnej formácie, ktoré sa uskutočňujú pomocou neurónov s krátkymi axónmi, neurónov s dichotomickým delením, axónov so vzostupnými a zostupnými projekciami smerujúcimi rostrálne a kaudálne. Okrem toho sa zistil všeobecný vzorec, podľa ktorého sú neuróny s rostrálnou projekciou umiestnené kaudálnejšie ako neuróny tvoriace zostupné dráhy a vymieňajú si mnoho kolaterálov. Zistilo sa tiež, že kortikoretikulárne vlákna končia v kaudálnych častiach retikulárnej formácie, z ktorej vychádza retikulospinálny trakt; spinoreticulárne trakt končia v zónach, kde vychádzajú vzostupné vlákna do talamu a subtalamu; orálne časti, prijímajúce impulzy z hypotalamu, následne smerujú svoje projekcie do neho. Tieto skutočnosti naznačujú rozsiahlu koreláciu zostupných a vzostupných vplyvov a anatomický a fyziologický základ pre realizáciu tejto integrácie.

Retikulárna formácia, ktorá je dôležitým integračným centrom, zase predstavuje len časť globálnejších integračných systémov vrátane limbických a neokortikálnych štruktúr, v interakcii s ktorými sa uskutočňuje organizácia účelného správania zameraného na adaptáciu na meniace sa podmienky vonkajšieho a vnútorného prostredia.

Rhinencefalické formácie, septum, talamus, hypotalamus a retikulárna formácia sú samostatnými článkami funkčného systému mozgu, ktorý zabezpečuje integračné funkcie. Treba zdôrazniť, že tieto štruktúry nie sú jedinými mozgovými aparátmi zapojenými do organizácie integrálnych foriem činnosti. Je tiež dôležité poznamenať, že keďže sú súčasťou jedného funkčného systému postaveného na vertikálnom princípe, jednotlivé články nestratili svoje špecifické vlastnosti.

Mediálny zväzok predného mozgu, ktorý spája predný mozog, stredný mozog a stredný mozog, zohráva významnú úlohu pri zabezpečovaní koordinovanej činnosti týchto útvarov. Hlavnými článkami, spojenými vzostupnými a zostupnými vláknami zväzku, sú septum, amygdala, hypotalamus a retikulárne jadrá stredného mozgu. Mediálny zväzok predného mozgu zabezpečuje cirkuláciu impulzov v limbicko-retikulárnom systéme.

Úloha neokortexu vo vegetatívnej regulácii je tiež zrejmá. Existujú početné experimentálne údaje týkajúce sa stimulácie kôry: to vyvoláva vegetatívne reakcie (treba len zdôrazniť, že dosiahnuté účinky nie sú striktne špecifické). Pri stimulácii vagusového, splanchnického alebo panvového nervu sa zaznamenávajú evokované potenciály v rôznych zónach mozgovej kôry. Eferentné vegetatívne vplyvy sa vykonávajú prostredníctvom vlákien, ktoré sú súčasťou pyramídových a extrapyramídových dráh, kde je ich špecifická hmotnosť veľká. Za účasti kôry sa vykonáva vegetatívna podpora pre také formy činnosti, ako je reč a spev. Ukázalo sa, že keď má človek v úmysle vykonať určitý pohyb, pred týmto pohybom sa vyvinie zlepšenie krvného obehu svalov zúčastňujúcich sa na tomto úkone.

Hlavným článkom zapojeným do suprasegmentálnej vegetatívnej regulácie je teda limbicko-retikulárny komplex, ktorého vlastnosti, ktoré ho odlišujú od segmentálnych vegetatívnych aparátov, sú nasledovné:

1. podráždenie týchto štruktúr nespôsobuje striktne špecifickú vegetatívnu reakciu a zvyčajne spôsobuje kombinované mentálne, somatické a vegetatívne zmeny;
2. ich zničenie nespôsobuje určité prírodné poruchy, s výnimkou prípadov, keď sú postihnuté špecializované centrá;
3. Neexistujú žiadne špecifické anatomické a funkčné znaky charakteristické pre segmentálne vegetatívne aparáty.

Toto všetko vedie k dôležitému záveru o absencii sympatického a parasympatického rozdelenia na skúmanej úrovni. Podporujeme názor najväčších moderných vegetológov, ktorí považujú za účelné rozdeliť nvdsegmentálne systémy na ergotropné a trofotropné, s využitím biologického prístupu a rôznych úloh týchto systémov v organizácii správania. Ergotropný systém uľahčuje adaptáciu na meniace sa podmienky prostredia (hlad, chlad), zabezpečuje fyzickú a duševnú aktivitu, priebeh katabolických procesov. Trofotropný systém spôsobuje anabolické procesy a endofylaktické reakcie, zabezpečuje nutričné funkcie a pomáha udržiavať homeostatickú rovnováhu.

Ergotropný systém určuje duševnú aktivitu, motorickú pripravenosť a vegetatívnu mobilizáciu. Stupeň tejto komplexnej reakcie závisí od dôležitosti a významu novosti situácie, s ktorou sa organizmus stretáva. Široko sa využíva segmentálny sympatický systém. Je zabezpečený optimálny krvný obeh pracujúcich svalov, zvyšuje sa arteriálny tlak, zvyšuje sa minútový objem, rozširujú sa koronárne a pľúcne artérie, slezina a ďalšie krvné zásoby sa sťahujú. V obličkách dochádza k silnej vazokonstrikcii. Priedušky sa rozširujú, zvyšuje sa pľúcna ventilácia a výmena plynov v alveolách. Peristaltika tráviaceho traktu a sekrécia tráviacich štiav sú potlačené. V pečeni sa mobilizujú zdroje glykogénu. Defekácia a močenie sú inhibované. Termoregulačné systémy chránia organizmus pred prehriatím. Zvyšuje sa účinnosť priečne pruhovaného svalstva. Rozširuje sa zrenica, zvyšuje sa dráždivosť receptorov, zvyšuje sa pozornosť. Ergotropná reštrukturalizácia má prvú nervovú fázu, ktorá je v závislosti od hladiny cirkulujúceho adrenalínu umocnená sekundárnou humorálnou fázou.

Trofotropný systém je spojený s obdobím odpočinku, s tráviacim systémom, niektorými štádiami spánku („pomalý“ spánok) a pri aktivácii mobilizuje najmä vagusovo-insulárny aparát. Pozoruje sa spomalenie srdcovej frekvencie, zníženie sily systoly, predĺženie diastoly, zníženie arteriálneho tlaku; dýchanie je pokojné, trochu spomalené, priedušky sú mierne zúžené; zvyšuje sa črevná peristaltika a sekrécia tráviacich štiav; zvyšuje sa činnosť vylučovacích orgánov: pozoruje sa inhibícia motorického somatického systému.

V rámci limbicko-retikulárneho komplexu sú identifikované zóny, ktorých stimulácia môže vyvolať prevažne ergotropné alebo trofotropné účinky.

Často nie je jasne pochopený zásadný rozdiel medzi sympatickými a parasympatickými účinkami na jednej strane a ergotropnými a trofotropnými účinkami na strane druhej. Prvý koncept je anatomický a funkčný, druhý je funkčný a biologický. Prvé aparáty sú spojené výlučne so segmentálnym vegetatívnym systémom a ich poškodenie má určité prejavy; druhé nemajú jasný štrukturálny základ, ich poškodenie nie je striktne určené a prejavuje sa v mnohých oblastiach - mentálnej, motorickej, vegetatívnej. Suprasegmentálne systémy využívajú určité vegetatívne systémy na organizáciu správneho správania - prevažne, ale nie výlučne, jeden z nich. Aktivita ergotropného a trofotropného systému je organizovaná synergicky a možno pozorovať iba prevahu jedného z nich, čo vo fyziologických podmienkach presne koreluje s konkrétnou situáciou.